达尔文的眼睛

http://www.oursci.org/magazine/200202/020220.htm
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达尔文就详细地论证了为什么自然选择可以解释完善和复杂的眼睛
是如何进化来的。达尔文的解释，在今天看来，也是无可挑剔的。进化生物学
经过了一百多年的发展，对眼睛的进化已有了非常深入的了解，更超出了达尔
文的想象。

　　是不是像反进化论者所说的，不完善的眼睛就无法起作用，就不能在进化
中发挥功能呢？当然不是。轻度近视要好过高度近视，高度近视要好过失明，
还能感受亮暗的失明要好过没有眼睛，并不是只有完善的眼睛才有助于生存。
当我们说到眼睛时，马上想到的是人眼，但是并不是所有的动物都长着像人眼
一样复杂的眼睛，而是像达尔文所说的，存在着从非常不完善和简单的到完善
和复杂的许许多多的不同类型，都是其拥有者的生存所不可或缺的：如果它们
的生存不需要眼睛的话，就会完全退化掉，就像生活在黑暗的洞穴的盲鱼那样。
最简单的眼睛功能只能感受光明和黑暗，听上去好像没什么用，但是许多动物
（例如扇贝）就长着这样的眼睛，可以用它来区别白天和黑夜，甚至可用于躲
避敌人（如果周围突然变暗，可能意味着是敌人的身影）。有的简单的眼睛不
会动，只能盯着一个方向看，这也很有用处，比如海底动物可以靠它判断哪里
是海面。总之，复杂程度不同的眼睛适应不同的生活方式。如果你过的是复杂
的生活方式，才需要复杂的眼睛。大多数哺乳动物的眼睛都不能分辨颜色，人
类和其他灵长类之所以长着一双能看到彩色世界的眼睛，是因为这样的眼睛对
靠采摘水果为食的我们的祖先大有好处。同样，蜜蜂为了能分辨花朵，也长着
能感受颜色的眼睛。这种适应性，正是自然选择的结果。

　　由于眼睛难以形成化石，我们无法从化石直接了解到眼睛是如何进化的。
但是，正像达尔文在《物种起源》中所作的那样，如果我们把现有动物的各种
各样的眼睛从简单到复杂排列在一起，那么就可以推导出复杂的眼睛是如何一
步步进化出来的。比如，我们可以推测鱼眼是这么进化来的：最初的眼睛只是
一个由感光细胞组成的平面的眼点，只能感受一个方向的光，就像某些原生生
物。接下来，感光细胞凹陷，增加了感光面积，可以感受不同方向的光，提高
了视觉的准确度，而且可以防止感光细胞受损伤。这个凹陷越陷越深，最终成
为理想的半球形，就像扁虫的眼睛。然后，眼睛的开口开始收缩，形成了“光
圈”，差不多在这个时候，眼睛里有了透明的胶状物，避免泥巴进入眼眶内，
进一步保护眼睛，并且固定眼睛的形状。眼睛的开口逐渐收缩，“光圈”越来
越小，进一步提高了视觉的准确度，直到变成了一个针孔照相机似的眼睛，可
以把光线聚焦在感光细胞上，就像鹦鹉螺的眼睛。接下来，眼睛的开口必须用
透明的膜封起来进一步保护眼睛，实际上这一层膜可以在任何时候出现，甚至
可能眼点一开始就有透明膜的保护，而透明膜并不是那么难有的，可以从身体
的其他部分变来（组成人的角膜的蛋白质在人体其他部分也有）。这层透明膜
越来越厚，成了晶状体。为了使成像越来越精确，晶状体将逐渐往里移动，逐
渐变厚，并通过改变组成晶状体的蛋白质比率使它的不同地方有不同密度，以
纠正像差，终于形成了一个复杂的鱼眼。

　　也许有人会说，就算从一个眼点可以进化出鱼眼，但是这要用多长的时间
才能进化出来呢？进化需要的时间太长了，也是反进化论者攻击进化论的一个
常用借口。为了回答这个问题，在1994年，两位瑞典生物学家尼尔森（D.-E.
Nilsson）和佩尔格（S. Pelger）设计了一个计算模型，计算上面所描述的
从眼点进化出鱼眼需要多长时间。他们的设计思想，实际上与达尔文在《物种
起源》所说的相同：第一、从简单的眼睛到复杂的眼睛存在无数微小的变异。
为了定量计算，他们把每一个微小变异设置为1％的改进（比如长度改变了1％，
蛋白质浓度增加了1％等等），他们算出从眼点到鱼眼共需要1829个1％的改进，
也就是需要1829个步骤。第二、这些微小的变异会影响生物的生存。视觉的微
小改进，会使捕食者更好地发觉猎物，或使猎物更好地躲避捕食者，或者使蜜
蜂能在雾中更快地找到花朵采蜜，这就有了生存优势。第三、这些变异是能够
遗传的。在遗传学上，我们用遗传率来表示某个特征与遗传相关的程度，通常
是用同卵孪生子（他们的基因完全相同）和异卵孪生子比较而测定。遗传率
100％意味着该特征在同卵孪生子中完全相同，而遗传率0％意味着该特征在同
卵孪生子中的相同程度和任意两人一样。我们并不知道眼睛的遗传率是多少，但
是可以参考其他的身体特征进行估计：人的身高的遗传率为79％，坐高为85％，
腿长为77％，臂长为80％，头宽为95％……也就是说，人的身体特征的遗传率
一般来说高于50％。尼尔森和佩尔格将眼睛的遗传率设为50％。显然，这是个
很保守的估计。实际上，在需要做估计时，他们都尽可能地保守，以便让进化
所需的时间尽量地延长，使反对者无话可说。他们的论文的题目就叫做《对一
种眼睛进化所需时间的保守估计》。在做了种种保守的估计以后，代入方程式
计算（群体遗传学有专门的方程式计算一个有优势的遗传变异在生物群体中的
传播时间），结果还是出乎意料：从眼点进化出鱼眼，只需要35万代。以一代
为一年（这是大部分低等动物的情况）计算，也就是说，只需要35万年，这在
地质年代上只是一瞬间。

　　眼睛实际的进化时间可能比这快，也可能比这慢，这取决于环境压力的大
小和特定动物的生存对眼睛的依赖程度。但是，这个结论是很显然的：眼睛的
进化，要比设想的快得多。动物在地球上已至少有6亿年的历史，这足以使眼
睛进化出非常多次。生物学家在研究了不同动物的眼睛结构之后，发现它们共
采用9种不同的光学结构，而且每一种结构都出现了不止一次。眼睛在动物界
至少独立进化了40次，可能多达65次。

　　可见，像眼睛这样的复杂器官的由来也是可以用自然选择来解释，并不需
要由上帝来设计。事实上，如果我们仔细研究眼睛的结构，就会发现它并非像
我们想象的那么“完善”，而存在许多“设计”缺陷，甚至是非常愚蠢的“设计”，
任何一个工程师都不会做那样的设计，更不要说上帝了。我们可以用人眼做一
个例子。人的视网膜分成三层：最底下一层是感光的锥细胞和杆细胞，中间一
层由双级细胞、水平细胞等神经元组成，最外面一层是神经节细胞，将眼睛感觉
到的光信号传递给大脑。视网膜的外面还覆盖着一层毛细血管。这完全是个前后
颠倒的不合理的设计。感光细胞应该在最前面感受光线，神经、血管应该放在
后面才对。而按这种颠倒的设计，光要穿过血管、神经才能抵达感光细胞，不
仅光线的质量下降，而且血管的影子会影响我们的视觉，为了克服这些影子，
我们的眼睛必须不断地做细微的运动以扫描整个视野，然后让大脑合并这些质
量不佳的图片，去除阴影，再组成一幅完整的图像。为了传递光信号，视网膜
的神经元要与一束视神经相连，视神经穿出眼球再绕回大脑。由于视神经在视网
膜的前方，它穿过视网膜的那个孔不可能有感光细胞，这样就造成了视网膜上
有一点没法感光，也就是所谓盲点。我们平时感觉不到盲点的存在，是因为大
脑能根据从两个眼睛得到的信息取消彼此的盲点，形成完整的图像。

　　人眼设计上的缺陷不仅导致了感光的障碍而加重大脑的负担，而且会造成
一系列疾病。由于血管在前方，任何出血或淤血都会形成阴影，而影响视觉。
更严重的是视网膜的固定方式。视网膜的最底层是感光细胞。这是一种很精致
的、有毛的神经末梢，不可能牢固地固定住视网膜，而只是与下面一层色素表
皮细胞（这层细胞的作用是吸收多余的光子）很松地连接在一起。这就使得视
网膜很容易从眼球的内壁脱落。例如，脑袋遭受一记重拳，就可能造成视网膜
脱离，如果不及时治疗将导致永久失明。

　　复杂的眼睛是不是只能采用这种奇怪的装配方式呢？绝对不是。章鱼
的眼睛就不是倒装的。章鱼的眼睛也是非常复杂、良好的眼睛，可以在近乎黑
暗的深海中发现猎物。章鱼的眼睛和人眼一样是球状的，也有晶状体，但是光
透过晶状体后，就直接聚焦到感光细胞上，而无需先穿过神经、血管。章鱼眼
睛的神经、血管都位于感光细胞的后面，神经直接连到大脑，而无需先穿透视
网膜再往回绕弯。而且，章鱼的视网膜是由下面的许多神经纤维牢牢地固定着
的，不会脱落。

　　所有脊椎动物的眼睛都和人眼一样，采取的是倒装的方式，如果真有一位
智能设计者，决不会如此愚蠢。但是，如果脊椎动物的眼睛是进化来的，那么
就非常容易理解了，因为自然选择只能在已有的蓝图的基础上做无意识的修改，
而不可能有意识地重新全盘设计。脊椎动物这种奇怪的眼睛结构是怎么进化来
的呢？我们可以和与脊椎动物亲缘关系最近、因而有可能保留了脊椎动物的祖
先特征的文昌鱼做个比较。文昌鱼的神经索是一条空心的管道，管壁上长着有
鞭毛的神经元。在神经索的头端，是一些能感光的神经元，组成了眼点，眼点
下面是传递信号的神经细胞，这就是文昌鱼的“眼睛”。由于这个眼点不是长
在外面，而是长在管内的，它只能感受从另一侧的管壁透过来的光，也就是说
这也是个内外颠倒的眼睛，不过对文昌鱼来说，没有关系，因为眼睛正对着的
那一侧的身体是透明的（好比说我们的后脑勺是透明的），而在眼睛边上神经
索最前端的管壁长着色素细胞挡住光线（这样就只有某个方向的光线能射到
感光细胞，文昌鱼可以借此判断方向）。加拿大生物学家拉卡利（T.Lacalli）
在研究了脊椎动物的眼睛发育过程后发现，脊椎动物胚胎时期的眼睛和文昌鱼
的眼睛非常相似，感光细胞也长在神经索（神经索的前端以后发育成大脑）的
管壁中，其末端虽然不像文昌鱼的那样有鞭毛，但也指向里头。神经索前端管
壁上也长着色素细胞，只不过位置发生了变化，移到了感光细胞的正对面，以
后则与感光细胞贴近、相接，而感光细胞下面的神经细胞则发育成了视网膜的
前面部分。

　　这个比较告诉了我们人眼是如何逐步进化来的。脊椎动物的祖先像文昌鱼
一样，长着一对位于体内、感光细胞朝向体内的眼点，这对眼点逐渐演变成了
高度复杂的眼睛，但是由于感光细胞一开始就已朝向体内，以后的进化只能在
此基础上修修补补，使得所有的脊椎动物都长着一双内外颠倒的眼睛。这是我
们的祖先留给我们的遗产，而且我们只能一直继承下去。神创论无法合理地解
释为什么上帝要设计出如此古怪的人眼，而进化论却能给出令人信服的答案。
这样，眼睛的由来本来是个进化论的难题，却成了进化论最有力的证据之一。

（D.-E. Nilsson and S. Pelger的论文见：
A Pessimistic Estimate Of The Time Required For An Eye To Evolve,
Proceedings of the Royal Society London B, 1994, 256, pp. 53-58.
关于人眼缺陷及其由来部分参考《进化：一个观念的胜利》（Evolution: the
Triumph of an Idea, by Carl Zimmer），这是最近美国出版的众多进化论普
及读物中较优秀的一本，特此推荐）
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